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日志

 
 

神秘的自交不亲和性---植物如何防止“近亲婚配“  

2013-12-04 19:21:35|  分类: 默认分类 |  标签: |举报 |字号 订阅

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现代社会禁止“近亲婚配”,人们认为近亲结婚会增加生产畸形儿的风险。我们的祖先早在周代就意识到这个问题,编年史书《左传》中记载“男女同姓,其生不蕃”。现代遗传学告诉我们,近交可引起隐性有害基因的纯合,导致近交衰退。植物固着生长无法移动,雌雄同花植物的花粉易取“近水楼台”之便而自花授粉,产生比近交更为严重的遗传效应。植物是如何防止自花授粉的呢?原来植物都会“以逸待劳”,利用风力、水流、昆虫等媒介尽可能远距离传播花粉。而且,许多显花植物还有一项特殊本领,即便是正常可育花粉落到“自己的” 柱头上也会阻止其完成受精过程,这就是所谓自交不亲和性。自交不亲和性在植物界中广泛分布,超过60%的被子植物都有这种特性,涉及大约320多个科。说来有趣,达尔文一生饱受近亲婚配带来的苦难,他与表妹艾玛婚后生了10个孩子,其中3个夭折,3个终生不育。当他观察到植物的自交不亲和现象时由衷地感叹植物的聪明,称这是“最令人吃惊的生物学现象之一”。
二十世纪初,伴随经典遗传学的诞生,人们开始通过杂交实验和野外调查研究自交不亲和现象。自交不亲和性涉及到植物对“自己”还是“异己”的识别,与生物界其它的“识别系统”如人的主要组织相容性复合体(MHC)一样,自交不亲和性在遗传上需要标记个体身份的特异性,在群体中需有这种身份标记的多样性。大多数植物的自交不亲和性是由单一的复等位基因位点控制,称为S位点。S位点一般包含两类基因:决定花柱识别特异性的花柱S基因和决定花粉识别特异性的花粉S基因。不同的花柱S等位基因与其紧密连锁的花粉S等位基因构成不同的S单倍型。基于花粉识别特异性的遗传决定方式,自交不亲和性分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两种类型。孢子体自交不亲和的花粉亲和与否的表型由产生花粉的二倍体亲本(即孢子体)S基因型决定,主要存在于油菜、拟南芥等十字花科植物中。配子体自交不亲和的花粉表型由单倍体花粉(即配子体)自身的S基因型决定,分布最为广泛的是一种称为S核酸酶类的自交不亲和性,主要存在于茄科、蔷薇科、车前科等植物中。在正选择和平衡选择等作用下,植物自交不亲和性的S单倍型快速进化,在群体中始终维持着低频多态的水平。研究发现,自然群体中S单倍型的类型可达上百个之多。
二十世纪八九十年代,人们逐步利用分子生物学手段研究这种受粉相关性状的基因基础及分子机理。植物受粉从花粉落在柱头上开始,经过粘附、水合、萌发,花粉管生长,直至到达胚珠完成受精作用。在这个过程中,花粉或花粉管细胞携带自身信息,不断感知来自柱头或花柱道细胞的外部信号,当“识别”发生后,迅速作出“生死抉择”。通过不同的信号转导级联反应,“异己花粉”顺利完成受精过程,“自己花粉”的生长则被阻止。植物自交不亲和反应的识别可以发生在受粉过程的不同阶段。拟南芥的识别发生在花粉水合阶段,相互作用的花柱和花粉因子分别为SRK和SCR。罂粟的不亲和反应发生在花粉萌发阶段。金鱼草的识别和不亲和反应都发生在花粉管内部,生长受阻的花粉管停留在花柱道上部的1/3处,其花柱和花粉决定因子分别为S-RNase和花粉SLF/SFB。目前认为植物自交不亲和反应的分子细胞机理是在花粉或花粉管中诱发了细胞程序性死亡。
以两性分化为基础的有性生殖,使自交还是异交对植物来说成了一个问题。野生植物大多通过自交不亲和性促进异交限制自交,异交植物所需交配资源多成本高,但可以增加个体的遗传杂合度,使植物在面对复杂多变的自然环境时有了更多适应性表达的从容与可能。自交亲和的物种可以凭借低廉的交配成本迅速占领适宜生境,实现群体扩张。栽培作物大多是自交亲和的纯合品系,在农田中可以尽情呈现均一目的农艺性状,但正是自交亲和及其纯合效应,使得作物即便在人们的精心呵护下,也常常难以抵御突如其来的胁迫或灾害。自交不亲和性作为种内生殖障碍,对于促进种间生殖障碍形成和物种分化意义重大,在被子植物演化过程中多次独立起源,推测地球上显花植物的繁盛发达与其频繁获得这一生殖性状有密切关系。
植物自交不亲和性不仅是一个值得深入研究的生物学问题,在生产实践中也有重要应用价值。二十世纪四五十年代,育种家开始利用自交不亲和系配制杂种,利用自交不亲和系做母本,与其他自交不亲和系、自交系或正常品系进行杂交,既避免了去雄操作,省时省工,又可以通过远缘杂交获得杂种优势。二十世纪七十年代,我国科学家利用十字花科自交不亲和机制育成了甘蓝型杂交油菜,大幅度提高了油菜产量和品质,在甘蓝、大白菜和萝卜等蔬菜育种中也有很好的应用。



参考文献:
张一靖,薛勇彪. 2007. 基于S- 核酸酶的自交不亲和性的分子机制. 植物学通报,24 (3): 372-388.
Takayama S, Isogai A. 2005. Self-incompatibility in plants. Annual Review of Plant Biology 56, 467-489.
Zhang Y, Zhao Z, Xue Y. 2009. Roles of Proteolysis in Plant Self-Incompatibility. Annual Review of Plant Biology 60, 21-42. (发育生物学研究中心 薛勇彪研究组供稿)

新闻来源:http://www.cas.cn/kxcb/kpwz/201311/t20131106_3968674.shtml

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